Информационно-познавательный сайт     Биология     Определитель пауков  

Способы добычи пищи

Анцестральные пауки, по-видимому, были бродячими охотниками и пользовались паутиной только для изготовления коконов (Kaston, 1964). Среди современных пауков наиболее близки к этим предполагаемым анцестральным формам многие представители семейств Lycosidae и Pisauridae, которые в быстром беге настигают свою добычу. Pardosa amentata CI., например, ведет дневную бродячую жизнь, не строит постоянного убежища и активно преследует любую добычу, которая попадает в его поле зрения (Dahl, 1908; Vlijm, Kessler et al., 1963).

Однако уже среди Lycosidae многие виды переходят к оседлой жизни и начинают строить логовища в виде земляных норок. Довольно глубокие вертикальные норы изготовляют тарантулы Lycosa singoriensis Laxm., L. narbonensis Walck. и другие виды рода Lycosa (Вагнер, 1886а; Каландадзе и Мхеидзе, 1955; Мариковский, 1956; Crome, 1956; Kuenzler, 1958). В целях защиты от врагов тарантул иногда снабжает входное отверстие норки паутинной закраиной или небольшим колпачком; L. marikovskii окружает устье норки высокой трубочкой из частиц почвы, скрепленных паутиной, a Alopecosa opifex Wag. даже делает норки с захлопывающейся крышечкой , дверцей (Иванов, 1965). Во всех этих случаях пауки уже не бродят в поисках добычи, а поджидают ее, укрываясь в норе.

Подобный способ охоты за добычей с использованием норы-убежища широко распространен и среди других семейств пауков. Весьма совершенные земляные норки, часто снабженные шарнирными крышечками, строят Ctenizidae, Migidae, Barychelidae и Eresidae. У Atypus паутинная выстилка подземной норки продолжается на поверхности земли в виде замкнутой цилиндрической трубки, внутри которой сидит паук, поджидающий добычу (Simon, 1874; Ehlers, 1937; Спасский и Миненкова, 1940; Wiehle, 1953; Mikulska, 1954; Gray, 1956; Blazejewski, 1958; Hallander, 1958; Ressl, 1960; Broen u. Moritz, 1964). Когда по этой надземной трубке пробегает какое-нибудь насекомое, паук захватывает его прямо сквозь паутинную ткань. Поврежденная при этом стенка трубки вскоре восстанавливается.

Различными способами подстерегания добычи на цветках, на листьях, на коре деревьев или на скалах пользуются пауки из семейств Thomisidae, Sparassidae и Clubionidae. Эти пауки нередко обладают превосходной покровительственной окраской, облегчающей охоту за различными насекомыми (см. стр. 6). Мадагаскарские пауки сем. Archaeidae питаются исключительно другими пауками и подкарауливают проходящую мимо жертву, сидя в засаде (Legendre, 1961). С другой стороны, евррпейский Его furcata Vil. (Mimetidae) охотится за самками паука-кругопряда Meta segmentata CI., имитируя поведение самца этого вида (Czajka, 1963). Наконец, тропические виды рода Phrynarachne из Thomisidae замечательно точно имитируют помет птиц на листьях и даже издают запах птичьих экскрементов (Jacobson, 1921). Этот запах привлекает некоторых мелких мух, которые и составляют добычу паука. Salticidae. и Oxyopidae медленно подкрадываются к добыче и завладевают ею одним прыжком. Обладая хорошим зрением и подвижными трубкообразными передними медиальными глазами, пауки сем.

Salticidae могут замечать насекомое издалека и точно оценивать расстояние до него (Dzimirski, 1959). Так, например, Evarcha замечает движущуюся муху уже на расстоянии 20—25 см (Homann, 1928). Когда муха приближается на расстояние в 4 см, паук подкрадывается к ней и, наконец, на расстоянии в 1.5 см стремительно прыгает на добычу. Некоторые пауки не строят специальной ловчей сети, но тем не менее при ловле добычи пользуются паутинными нитями. Средиземноморский паук Uroctea durandi Walck, ловит добычу возле своего логовища, забрасывая жертву длинными и широкими лентами из клейкой паутины (Crome, 1957).

Некоторые тропические пауки охотятся с помощью одиночной клейкой нити, которую они набрасывают наподобие аркана на приближающееся насекомое и затем подтягивают к себе приклеившуюся добычу (Gertsch, 1947, 1955; Kaston, 1965). Такой своеобразный способ ловли добычи был описан для Mastophcra из Америки (Hutchinson, 1903), для Dicrostichus из Австралии (Longman, 1922) и для Cladomelea из Южной Африки (Akerman, 1923). В последнем случае паук удерживает «аркан» III и IV парами ног и быстро раскручивает его над собой в горизонтальной плоскости. У Mastophora и Dicrostichus «аркан» удерживается передними ногами и не раскручивается.

Оригинальный способ добычи пищи используют пауки рода Scytodes из сем. Sicariidae (Monterosso, 1927; Dabelow, 1958; McAlister, 1961). Пауки этого рода обладают очень крупными ядовитыми железами, которые в своей задней части преобразованы в паутинные железы, выделяющие клейкий секрет (Millot, 1929, 1949). Заметив добычу на расстоянии 1—2 см, Scytodes опрыскивает ее выделениями этих железЖидкий «екрет быстро затвердевает в виде зигзагообразных паутинных нитей, прочно приклеивающих жертву к субстрату (рис. 99).

Простейшую паутинную нить, связанную с норкой, которая служит убежищем паука, строят Liphistiomorphae, некоторые Mygalomorphae, Eresidae, Filistatidae и Amaurobiidae из Cribellatae, а также Dysderidae из Ecribellatae. У Filistata и Атаигоbins (рис. 39) сеть состоит из паутинных нитей, которые радиально. расходятся от входа норки (Comstock, 1912; Norgaard, 1951; Wienie, 1953; Cloudsley-Thompson, 1955). Одни из этих нитей поддерживают край паутинной выстилки убежища, другие играют роль сигнальных нитей, предупреждающих паука о приближении добычи, или даже ловчих крибеллятных нитей, снабженных клейким веществом. Пауки при ловле добычи располагаются у самого входа в норку; когда добыча коснется сигнальных нитей, связанных с убежищем, они быстро выбегают наружу, хватают ее и снова -скрываются в норке.

Даже у пауков перечисленных выше семейств очень часто земляная норка заменяется паутинной трубкой. Однако высшую ступень развития сетей этого типа составляют постройки Agelenidae, где устье трубки расширяется в виде воронки, связанной с обширной ловчей сетью типа тента или полотнища (рис. 40). Такую воронковидную ловчую сеть строит, например, наш обычный паук Agelena labyrinthica CI. (Спасский, 1920; Schlott, 1931; Wiehle, 1949). Паук сидит у входа в трубку-убежище и подстерегает насекомых, заползающих на ловчую сеть. У другого представителя этого же семейства — Coelotes terrestris Wid. изготавливается U-образная паутинная трубка, к обоим концам которой примыкает ловчая сеть (Tretzel, 1961a). В этом случае паук также сторожит добычу у входа в паутинную трубку.

Крибеллятные пауки сем. Dictynidae изготовляют ловчую сеть, тесно связанную с убежищем из паутины. При этом Ergatis walckenaeri Roew. располагает клейкие ловчие нити на поверхности древесного листа, a Dictyna arundinacea L. протягивает их из убежища, расположенного в развилке двух сухих веточек, к соседним ветвям дерева (Wiehle, 1949, 1953). Dictyna civica Luc. делает плоские ловчие сети и поселяется, часто в огромных количествах, на стенах домов (Billaudelle, 1957).

Сравнительно простую беспорядочную сеть строят некоторые Theridiidae. Однако уже у Teutana, Steatoda, Lithyphantes и у многих Theridium существует определенный порядок в расположении отдельных элементов ловчей сети (рис. 41, 42). У этих пауков сеть имеет горизонтальный полог из редкого сплетения простых паутинных нитей и вертикальные клейкие нити, образующие ловушку для муравьев и других ползающих насекомых (Nielsen, 1928—1932; Wiehle, 1931b, 1937, 1949; Holm, 1939; Norgaard, 1948, 1956). У Theridium riparium Blackw. (рис. 42) сеть строится непосредственно над землей (не выше 11 см) и снабжается убежищем в виде колпачка, обклеенного снаружи кусочками почвы (Norgaard, 1956; Freisling, 1961). Сети пауков рода Latrodectus (рис. 354) также состоят из логовища и собственно ловчей сети, которая имеет горизонтальную платформу и тонкие вертикальные клейкие нити (Мариковский, 1956; Уточкин, 1956; Szlep, 1965).

Мелкие пауки сем. Theridiidae иногда поселяются в сетях крупных крестовиков и питаются остатками жертв хозяина. Широко распространенный по всему земному шару паук Theridium tepidariorum С. L. Koch обычно устраивает свою сеть на периферии паутины Cyrtophora citricola For. и может пользоваться добычей, попавшей в сеть хозяина (Kallmann, 1960a, 1960b). Виды рода Argyrodes — облигатные комменсалы, которые живут в сетях Cyrtophora или других крупных пауков, питаясь на пойманной ими жертве и оставаясь незамеченными хозяином благодаря своим малым размерам (Exline a. Levi, 1962; Tikader, 1963). Истинными комменсалами являются также все известные виды рода Conopistha, которые обитают в сетях различных Araneidae, Linyphiidae, Agelenidae, Pholcidae и Theridiidae (Exline, 1945; Thomas, 1953; Lamore, 1957; Kullmann, 1959; Kaston, 1965).

Крышеобразные или куполообразные ловчие сети делают представители семейств Linyphiidae, Pholcidae и Hypochilidae. У Linyphia triangularis Cl. и у других Linyphiidae сеть имеет плотный горизонтальный тент и отходящие от него вверх и вниз поддерживающие нити (Nielsen, 1928—1932; Norgaard, 1943b; Wiehle, 1949, 1956; Turnbull, 1960). Насекомые, пролетающие над такой сетью, ударяются о верхние поддерживающие нити и падают на горизонтальный тент. Паук во время охоты сидит с нижней стороны тента и хватает падающую добычу, прорывая хелицерами плотную паутинную ткань его. У Lepthyphantes obscurus Blackw. в отличие от других видов семейства паук, поджидающий добычу, сидит головой вниз на стволе дерева, а тент сети располагается не горизонтально, а вертикально (Kullmann, 1961b). Drapetisca socialis Simd., который также охотится на стволах деревьев, строит сильно упрощенную неправильную сеть, предназначенную лишь для сигнализации о добыче (Kullmann, 1961а). Многие Micryphantidae, морфологически очень близкие к Linyphiidae, также имеют вторично упрощенные крышеобразные ловчие сети (Wiehle, 1960b).  

 

Рис. 39, 40. Ловчие сети пауков

Рис. 39, 40. Ловчие сети пауков. Ориг.

Рис. 39. Amaurobius sp. (Amaurobiidae). Рис. 40. Agetena labyrhintkica (Agelenidae).  

 

Наиболее совершенными сетями пауков бесспорно будут колесовидные сети, в которых достигается максимальная эффективная поверхность ловчей зоны при минимальных затратах паутины. Такие сети обнаруживаются только в четырех семействах пауков — Uloboridae, Araneidae, Tetragnathidae и Theridiosomatidae.

Сеть Araneus diadematus Cl. (рис. 537) состоит из наружной рамы, к которой крепятся радиусы, отходящие от центральной сеточки (Berland, 1932; Peters, 1933a; Gerhardt u. Kaestner, 1937—1938; Иванов, 1946, 1965; Wiehle, 1949; Харитонов, 1953; Breed et al., 1964; Grasshoff, 1964; Reed et al., 1965; Witt, 1965, и др.). Ловчая зона такой сети образуется из многочисленных спиральных оборотов единственной клейкой нити; эта зона отделяется от центральной сеточки свободной зоной. У других видов рода Araneus (например, у A. marmoreus Cl. — рис. 541) сеть имеет аналогичное строение, но иногда снабжается убежищем, вынесенным на периферию или за пределы сети и соединенным с нею сигнальной нитью (Wiehle, 1928, 1931а). У Zygiella (рис. 539) сигнальная нить проходит в пустом секторе, лишенном клейких ловчих нитей (Wiehle, 1931а, 1949; Braun, 1955; Le Guelte, 1965; Witt, 1965). Сети некоторых Araneidae снабжены так называемыми стабилиментами (рис. 538), которые представляют собой широкие прямые или зигзагообразные иногда пушистые ленты из густой белой паутины (McCook, 1889—1892; Tilquin, 1942; Millot, 1949; Zollinger, 1955; Tikader. 1961). Стабилимент, по-видимому, служит для маскировки паука и встречается у тех видов, которые всю жизнь проводят в центре сети.

Очень тонкая и практически невидимая ловчая сеть пауков-кругопрядов представляет собой прекрасную ловушку для летающих насекомых. Клейкие нити ловчей зоны прочно удерживают крылья попавших в сеть двукрылых, перепончатокрылых, саранчовых и стрекоз; однако колесовидная сеть менее пригодна для ловли бабочек и ручейников, крылья которых покрыты волосками или чешуйками (Eisner et al., 1964). Радиальная конструкция ловчей сети создает возможность распространения всех возникающих в ней вибраций по направлению к центральной сеточке, где обычно сидит паук во время охоты. Определение местонахождения добычи в пределах сети производится пауком на основании этих вибраций (Peters, 1931, 1933b; Liesenfeld, 1956, 1961; Szlep, 1964). Однако в начальной фазе захвата добычи у Araneus diadematus имеет значение не только вибрационное, но и оптическое раздражение (Giulio, 1962). Направление движения паука, по-видимому, определяется совместным действием обоих раздражителей.

Ловчая сеть пауков-кругопрядов обычно имеет строго постоянную структуру: постоянное количество радиусов и витков, спиральной клейкой нити, постоянное расстояние между двумя соседними витками и т. д. Так, в сети взрослой самки Araneus diadematus имеется 39 радиусов, 35 витков спирали и 1225 точек прикрепления радиусов к спиралям (Witt, 1965). Сети неполовозрелых форм этого же паука сохраняют типичный для вида общий план строения, но имеют увеличенное число радиусов и витков спирали (Witt, Baum, 1960). Типичную круговую паутину молодые паучки начинают плести уже через 2 недели после выхода из яиц, даже если они никогда не видели ловчей сети и старых пауков (Witt, 1963). Очевидно, определенный порядок в расположении и числе основных элементов ловчей сети представляет собой результат запрограммированного наследственностью автоматического поведения паука при постройке сети.

При постройке сети паук-крестовик Araneus diadematus первоначально изготовляет трех- или четырехугольную раму и затем протягивает радиусы из центра наружу (Berland, 1932; Peters, 1953; Иванов, 1965). Каждый раз возвращаясь в центр, паук заплетает центральную сеточку и расположенную вокруг нее прикрепительную зону. Спиральная нить изготавливается в два приема: первоначально паук протягивает вспомогательную временную спираль из нескольких оборотов сухой паутины, а затем, двигаясь от периферии к центру по этой временной спирали, животное проводит дефинитивную частую спираль из клейких ловчих нитей. Временная спираль при этом постепенно уничтожается. Через каждые 1—2 дня пауки разрушают паутину и ткут новую (Breed et al., 1964).

Строго постоянные соотношения между размерами отдельных частей сети у разных видов пауков-кругопрядов можно было бы объяснить либо постоянным соотношением длины ног паука, либо регулирующим влиянием центральной нервной системы. Первое из этих объяснений, по-видимому, неудовлетворительно, так как, например, у Zygiella x-notata Cl. передние ноги по отношению к другим ногам становятся длиннее с каждой последующей линькой, а соотношения частей ловчей сети остаются одинаковыми у пауков всех возрастов (Peters, 1954; Le Guelte, 1965). Второе объяснение подтверждается результатами опытов с введением паукам наркотиков- или фармакологических агентов, действующих на нервную систему; в этих опытах наблюдалось сильное изменение структуры ловчей сети после инъекции препарата (Peters u. Witt, 1948; Peters, 1954; Witt, 1954, 1956; Christiansen et al., 1962; Witt a. Reed, 1965).  

 

Рис. 41, 42. Ловчие сети пауков сем. Theridiidae

Рис. 41, 42. Ловчие сети пауков сем. Theridiidae. По Виде, Рис. 41. Steatoda sp.

Рис. 42. Theridium riparium Black.  

 

Ловчие сети Tetragnathidae имеют очень много общего с уже рассмотренными сетями Araneidae, но характеризуются отсутствием центральной сеточки. Впрочем, подобный «открытый центр» обнаруживается и у некоторых Araneidae (например, у Meia). Сеть Eucta kaestneri Cr. из Тetragnathidae имеет сравнительно небольшое количество (10—15) радиусов и только 8—10 витков ловчей спирали (Crome, 1954). Сеть располагается на высоте 70 см над землей, а основную добычу паука составляют Nematocera, главным образом Tendepedidae и Culicidae. Подобные ловчие сети строят и различные виды рода Tetragnatha.

Типичную круговую сеть изготовляет Theridiosoma gemmosum L. Koch (Theridiosomatidae, рис. 44). Длинная сигнальная нить тянется от середины сети и прикрепляется к ближайшему растению. Паук, располагаясь возле центра сети, так сильно натягивает сигнальную нить, что вся сеть приобретает форму конусовидного мешка. (McCook, 1889—1892; Wiehle, 1929, 1931а). Как только насекомое коснется ловчей сети, паук отпускает сигнальную нить и жертва запутывается в клейких ловчих нитях.

Колесовидная ловчая сеть крибеллятных пауков из сем. Uloboridae, по-видимому, возникла независимо от похожих на нее сетей Araneidae (Szlep, 1961; Kaston, 1964). У Uloborus сеть имеет в основном такую же форму, как у Araneus, но располагается горизонтально и часто снабжается стабилиментом (Marples, 1962a). У Hyptiotes paradoxus С. L. Koch (рис. 43) паук делает только один сектор типичной круговой сети с длинной сигнальной нитью, которая удерживается пауком (Reukaf, 1931; Wiehle, 1931b). Когда насекомое пролетает через такую сеть, паук слегка отпускает сигнальную нить и захлестывает его клейкими нитями из «крибеллятной» паутины.

Представители тропического семейства крибеллятных пауков Dinopidae ловят добычу с помощью сильно видоизмененной круговой сети. Наблюдения над африканским Menneus camelus Рос. (Akerman, 1926), австралийским Dinopis subrufa L. Koch (Roberts, 1954a, 1955) и американским D. spinosa Marx (Theuer, 1954) показали, что все пауки этого семейства делают небольшую ловчую сеть в виде треугольной или» четырехугольной рамочки с натянутыми на нее частыми и параллельными клейкими нитями. Готовая сеть во время охоты удерживается передними ногами паука. Когда приближается насекомое, паук, раздвигая передние ноги, растягивает эластичную сеточку и опутывает ею добычу.

Среди Uloboridae сеть Hyptiotes представляет собой первый, начальный этап редукции полной круговой сети, достигающей своего крайнего выражения у Miagrammopes из Южной Африки (Akerman, 1932; Wiehle, 1954; Marples, 1962a, 1962b). Этот паук изготовляет только одну горизонтальную нить длиной от 0.9 до 3.6 м; средняя часть этой нити покрывается клейкой крибеллятной паутиной. Прикрепляя один конец подобной линейной «ловчей сети» к ветке дерева, паук поддерживает ее в растянутом состоянии. Как только насекомое задевает нить, паук мгновенно ослабляет ее, запутывая добычу.

Вторичное упрощение сетей до одной или нескольких нитей наблюдается и в некоторых семействах некрибеллятных пауков. У европейских видов Episinus из Theridiidae в ловчей сети сохраняются всего 2 клейких вертикальных нити, которые посередине соединяются поперечной сухой паутинкой, образуя Н-образную конструкцию (Holm, 1939). Паук сидит на поперечной перекладине сети, а свои передние ноги располагает вдоль одной из вертикальных нитей. У обитающего в Новой Зеландии паука Elesanis из того же семейства описана линейная сеть из одиночной нити длиной около 10 см; положение паука при охоте и способы ловли добычи здесь такие же, как у Miagrammopes (Marples, 1955), Наконец, в отдельных случаях (например, у Pachygnatha из Тetragnathidae) способность к постройке ловчих сетей у взрослых пауков полностью утрачивается и сохраняется только в молодых предымагинальных возрастах (Balogh, 1934).


 
Определитель пауков
   1. Общая характеристика отряда пауков (Aranei)
   1.1 Морфология пауков
   1.2 Биология пауков
   1.3 Способы добычи пищи
   1.4 Враги пауков
   1.5 Практическое значение пауков
   1.6 Методы сбора пауков и хранение коллекционного материала
   

   2. Семейство Atipidae
   2.1 Семейство Oecobiidae
   2.2 Семейство Eresidae
   2.3 Семейство Zoropsidae 
   2.4 Семейство Eresidae
   2.5 Семейство Zoropsidae

   3. Семейство Filistatidae  
   3.1 Семейство Amaurobiidae
   3.2 Семейство Dictinidae
   3.3 Семейство Uloboridae
   3.4 Семейство Mimetidae

   4. Семейство Pholcidae
   4.1 Семейство SICARIIDAE
   4.2 Семейство DYSDERIDAE
   4.3 Семейство OONOPIDAE 
   4.4 Семейство Salticidae
   

   5. Семейство Gnaphosidae
   5.1 Семейство Anyphaenidae
   5.2 Семейство SPARASSIDAE
   5.3 Семейство THOMISIDAE

   6. Семейство Clubionidae
   6.1 Семейство Theridiidae
   6.2 Семейство Oxyopidae
   6.3 Семейство ZODARIIDAE
   6.4 Семейство AGELENIDAE
   6.5 Семейство Lycosidae — пауки-волки

   7 Семейство Pisauridae
   7.1 Семейство ARANEIDAE
   7.2 Семейство Tetragnathidae
   7.3 Семейство Theridiosomatidae
   7.4 Семейство NESTICIDAE
   7.5 Семейство LINYPHIIDAE
   7.6 Семейство Micryphantidae

   8. Семейство Micryphantidae (Erigonidae)
   8.1. Род Minicia Thor., 1875
   8.2. Род Cornicularia Menge, 1869
   8.3. Род Erigonella F. Dahl, 1901
 

Меню разделов:
Аквариумистика
Биология
Вирусология
История
Материаловедение
Менеджмент
Радиоэлектроника
Фармация
Физика


Фокин Иван.

Презентация программно-технического устройства для управления работы оборудования.

Подробнее тут...

 

© Сайт защищён авторскими правами.

E-mail: portal.inform@gmail.com

 

Рейтинг@Mail.ru