Информационно-познавательный сайт     Биология     Определитель пауков  

Биология пауков

Поведение пауков отличается необычайной сложностью. В период размножения» при постройке логовищ и сетей, при ловле добычи пауками можно наблюдать такие интересные явления, как замечательные «свадебные танцы», сопровождающиеся иногда поднесением «свадебных подарков», своеобразный способ копуляции, связанный с использованием пальп, функционирующих в качестве копулятивных органов самца, высокоразвитые строительные инстинкты и инстинкты заботы о потомстве, многообразные способы охоты и т. д. Изучение этих явлений, представляющих в биологическом отношении совершенно исключительный интерес, было начато еще в прошлом столетии и успешно продолжается в настоящее время. Полученные в этом направлении результаты сведены в обширных монографиях Комстока (Comstock, 1912), Сэвори (Savory, 1928), Нильсена (Nielsen, 1928—1932), Бристоу (Bristowe, 1939—1941), Тильквина (Tilquin, 1942), П. И. Мариковского (1956), А. В. Иванова (1965) и в ряде журнальных статей (см. библиографический указатель Бонне (Bonnet, 1945—1961) и список литературы на стр. 38).

Биология размножения. В зависимости от длительности периода половой зрелости, копуляции и яйцекладки все пауки могут быть разбиты на три основные группы. Эврихронные виды спариваются и откладывают яйца в течение длит тельного периода — всего лета и осени (Pachygnatha clercki Sund.), осени и всей зимы (Leptyphantes cristatus Menge) или, в редких случаях, в течение всего года (Porrhomma egeria Sim.). Время половозрелости у стенохронных видов ограничено 1—2 месяцами 2 В. П. Тыщенко или даже несколькими неделями в году. Так, в ГДР Uloborus walckenaerius Latr. размножается только в мае, D.iaea dorsata Fabr. — в мае и июне, a Xysticus sabulosus С. L. Koch — в октябре. У диплохрощщх видов наблюдаются два периода размножения, которые приходятся на весну и осень (Coelotes inermis L. Koch) или на лето и зиму (Micrargus herbigradus Blackw.). Возможно, в особую группу следует выделить сравнительно немногие виды пауков с эврихронными самками и стенохронными самцами. К числу таких видов относится, например, Pirata latitans Blackw.

Перед спариванием самцы пауков заполняют спермой бульбус совокупительного аппарата, используя для этого особую сперматическую сеточку. Только у Segestria самец наполняет спермофор непосредственно из полового отверстия (Gerhardt u. Kestner, 1937—1938; Klein, 1953). Сперматическая сеточка бывает треугольной (Theridium, Araneus, Linyphia), четырехугольной (Его, Tegenaria) или даже линейной (Scylodes, Palpimanus). Самец выпускает на сеточку капельку семенной жидкости и погружает в нее концы пальп. Сперма заходит в спермрфоры бульбуса через особый канал, который впервые был описан П. И. Мариковским (1956).

Способ заполнения спермой копулятивного аппарата и положение самца во время этой операции характерны, для каждого семейства или даже для каждого рода пауков. Так, например, самец каракурта (Latrodectus tredecimguttatus Rossi) выплетает на паутине самки П-образную нить с несколькими перемычками и удерживает ее в третьей паре ног. Затем самец выпускает капельку семенной жидкости на поперечную перекладину П-образной паутинки, которая после этого переносится вперед на уровень пальп. Последние поочередно приставляются к капельке и заполняются семенем (Мариковский, 1956). Подобным же образом поступают пауки Oonops и Scytodes, однако у них самец пользуется не П-образной паутинкой, а одной единственной нитью (Gerhardt, 1928), С другой стороны, пауки сем. Agelenidae, например, делают плотную сперматическую сеточку и заполняют бульбусы просачивающимся сквозь нее семенем. Особенно сложную сперматическую сеточку делают некоторые представители сем.

Aviculariidae (подотряд Mygalomorphae), которые, чтобы предотвратить вытекание семени из сеточки, изготовляют «крепление» из паутины, выделяемой специальными железами «вентрального паутинного поля», расположенного между передними легкими (Melchers, 1964).

Еще более разнообразны способы «ухаживания» самцов, которые непосредственно предшествуют копуляции и, по-видимому, направлены на преодоление хищнических инстинктов самки (Сычевская, 1935). Движения «ухаживания», или «брачные танцы», пауков очень различны, но почти всегда они сводятся к вибрациям пальп и ног и к ритмическим подергиваниям брюшка. Самцы некоторых пауков (Lycosidae, Oxyopidae и Salticidae), обладающие пестрой окраской и особыми «украшениями» из ярких, волосков, принимают перед самкой своеобразные позы и демонстрируют свои замечательные «украшения». Самцы пауков-тенетников иногда делают по соседству с ренетами самки маленькие брачные сети, на которые они пытаются заманить самку двоими «танцами». Наконец, самцы, имеющие звуковые органы, пользуются ими во время «ухаживания».

Поднесение самцами самкам «свадебных подарков» в виде опутанной паутиной добычи наблюдается у Met a segmentate, CI. и у Pisaura mirabilis CI. У последнего вида самец перед спариванием ловит и умерщвляет муху, плотно запутывает в паутину и преподносит самке. Пока самка высасывает муху, самец успевает спариться с ней (Спасский, 1935; Schmidt, 1955).

Собственно спаривание пауков сводится к введению эмболюса пальпы самца в половые пути самки. При этом через отверстие на вершине эмболюса семенная жидкость проникает в семеприемник самки и хранится там вплоть до момента оплодотворения яиц. Обычно при, спаривании самец пользуется поочередно одной из пальп и лишь в редких случаях (у большинства Dysderidae и у некоторых Sicariidae, Оonopidae, Pholcidae) вводит оба эмболюса одновременно. Позы копулирующих партнеров весьма разнообразны и характерны для каждого семейства. Иногда положение полов при копуляции различно даже у близких видов. Так, например, самец Araneus pallidus О1. обхватывает ногами головогрудь самки и вводит эмболюс в эпигину снизу, а у Л. diadematus C1. самец обхватывает брюшко самки и вводит эмболюс в эпигину сверху (Grasshoff, 1964).

Во время спаривания самка часто впадает в состояние каталепсии, которое иногда бывает очень глубоким. После копуляции она выходит из этого состояния и во многих случаях высасывает самца (у Argiope bruennichi Scop., Cyrthophora, Theridium, Latrodectus). Однако у целого ряда видов (Araneus, Lycosa и др.) самец успевает убежать и не всегда делается жертвой самки. Самки Tegenaria вообще не стремятся убивать самцов при их приближении, но продолжительные поиски самок, «ухаживание» и копуляция настолько изнуряют самцов, что они обычно погибают во время спаривания или сразу после него (Savory, 1961). У пауков-скакунчиков (сем. Salticidae) самка также не проявляет агрессивности по отношению к самцу.

Яйцекладка происходит обычно спустя 2—6 недель, а у Atypus даже спустя 8— 9 месяцев после спаривания (Potzsch, 1963). Яйца откладываются внутрь кокона,, который изготовляется из паутины, выделяемой специальными трубковидными железами самок. У большинства пауков в коконе содержится несколько десятков яиц, но у Argiope bruennichi Scop, и у Theridium tepidariorum С. L. Koch их несколько сотен (Wiehle, 1931a, 1937). Количество яиц в коконах тарантула (Lycosa singoriensis Laxm.) и каракурта (Latrodectus tredecimguttatus Rossi) также колеблется от 300 до 700 (Мариковский, 1956). Однако некоторые типы коконов имеют незначительное число яиц: только 2 яйца у Oonops (Savory, 1928), 3 — у Pholcomma (Holm, 1940) и 8—9 — у Агchaea (Millot et Legendre, 1964).

Простейший коион Pholcus и Heliophanus состоит из немногих паутинных нитейг едва скрепляющих яйца. У остальных пауков кокон имеет достаточно прочные, иногда двойные стенки из паутины. При постройке такого кокона самка изготовляет первоначально основную пластинку, снабженную рыхлым краевым валиком, и откладывает на нее яйца. Затем основная пластинка с яйцами прикрывается сверху плотной кроющей пластинкой (рис. 35).

У Agelenidae, Dysderidae Gnaphosidae и у многих других пауков готовый кокон имеет уплощенную или чечевицеобразную форму и плотно прикрепляется к субстрату (рис. 31, 34). Если при этом кокон располагается открыто, то его наружная оболочка часто маскируется кусочками почвы, мелкими веточками или песчинками. У Lycosidae изготовленный кокон отдирается от субстрата и поверх обеих пластинок оплетается паутинными нитями, приобретая шарообразную или слегка сплющенную форму (рис. 65). Подобный шарообразный кокон, свойственный кроме Lycosidae также Sparassidae, Ctenidae, Araneidae и другим паукам, в некоторых случаях снабжается на вершине заостренным паутинным бугорком и превращается в грушевидный кокон (рис. 30).

В ряде случаев строение кокона усложняется за счет появления вторичных оболочек. Так, например, у Argiope кокон состоит из двух плотных оболочек с толстым слоем рыхлой хлопковидной ткани между ними (Сготе и. Сготе, 1961). Если между оболочками такого двухслойного кокона остается свободное пространство, получается многокамерный кокон, обнаруженный, например, у видов рода Philodromus (рис. 36). У Micaria (Clubionidae) вторичная, наружная оболочка кокона образуется за счет паутинной стенки «гнезда», в котором у других пауков помещается самка вместе с коконом. В результате возникает гнездо-кокон, разделенное на две части: в одной половине его сидит самка, а другая половина занята коконом с яйцами (рис. 37). Подобное же происхождение имеет «сложный кокон» Agroeca brunnea Black, из того же семейства, но полость гнезда-кокона здесь, нежилая (рис. 33, 38).

Сравнительно немногие виды пауков не проявляют инстинкта заботы о потомстве и не охраняют свои коконы. Таковы виды рода Zelotes, у которых коконы имеют плотные стенки и надежно замаскированы посторонними частицами (Nielsen, 1928—1932). Однако большинство пауков не только охраняют свои коконы, помещая их в тенетах или в специальных гнездах, но и ухаживают за ними. В зависимости от температуры воздуха и степени нагрева кокона солнечными лучами самки переворачивают его или перетаскивают с одного места на другое (Сычевская, 1935, 1945; Millot et Bourgin, 1942; Мариковский, 1956). Самки бродячих форм постоянно таскают кокон с собой, прикрепляя его к паутинным бородавкам (Lycosidae) или удерживая в коготках хелицер (Pisauridae). Так же поступают и некоторые виды пауков-тенетников, например Centromerus oviger Petr. и Lithyphantes oophorus Petr (Petrunkevitch, 1926a).

Обычно «забота о потомстве» наблюдается только до вылупления молоди, но самки Lycosidae продолжают охранять молодых паучков и таскают их на брюшке. У Pardosa amentata CI. через 2—4 дня после отрождения молодые паучки покидают брюшка матери и расползаются (Vlijm et al., 1963). Забота о потомстве на этом заканчивается. У Coelotes terrestris Wid. молодь остается в гнезде матери 34 дня после выхода из кокона. В течение всего этого времени самка охраняет и кормит молодых паучков (Tretzel, 1961a, 1961b).

Коконы пауков обычно помещаются внутри гнезда, в котором также находится самка, охраняющая яйца. Кроме того, гнездо может служить убежищем для молодых паучков в первые дни их жизни. Гнезда пауков очень разнообразны. В одних случаях в качестве гнезда используется логовище, в котором паук живет постоянно. Так,, нора пауков-норников (Lycosa, Alopecosa, многие Mygalomorphae) или логовище ловчей сети пауков-тенетников (некоторые Theridiidae, Araneidae и все Dysderidae) служатдля самки гнездом во время откладки яиц и выхаживания молоди. В других случаях паук обычно не делает логовища, но в период размножения приготовляет специальноепомещение для кокона, которое Вагнер (Wagner, 1894; Вагнер, 1910) называет «ложным гнездом». Гнезда этого типа характерны для многих SaIticidae (рис. 107, 108).. Самка, изготавливающая «ложное гнездо», как правило, не живет в нем.

Развитие. Яйца пауков относительно крупные, богатые желтком, покрытые двумя оболочками — желточной оболочкой и хорионом. Яйца оплодотворяются: спермой, содержащейся в семеприемниках самки, во время яйцекладки. Самки пауков; могут откладывать неоплодотворенные яйца, но лишь в редких случаях наблюдается развитие таких яиц (партеногенез). Факультативный партеногенез обнаружен у Filistata insidiatrix Forsk. (Damin, 1894), у Teutana triangulosa Walck. (Monterosso, 1944? Braun, 1956) и у Olios sericeus Kron. ( Сычевская, 1962). Некоторые виды тропического семейства uchyroceratidae, по-видимому, не имеют самцов и размножаются только партеногенетически (Barros, 1964a, 1964b).

 

Рис. 30—38. Коконы пауков.

Рис. 30—38. Коконы пауков. По Мариковскому, Кастону, Хольму, Кроме и ориг. Рис 30 Latrodectus tredecimguttaius Rossi (Theridiidae). Рис. 31. Agelena labyrinthica CI. (Aeelenidae). Рис. 32. Его furcata Vill. (Mimetidae). Рис. 33. Agroeca brunnea Black. (Clubionidae), Рис. 34. Tibellus oblongus Walck, (Thomisidae). Рис. 35. Araneus sp. (Araneidae). Рис 36 Philodromus dispar Walck. (Thomisidae). Рис. 37. Micaria pulicaria Sund. (Clubiontdae). Рис. 38. Agroeca brunnea Black. BKil — внутренняя кроющая пластинка; KIT — кроющая пластинка; НКП — наружная кроющая пластинка; ОП — основная пластинка; Я — яйца.

 

Первая постэмбриональная стадия развития пауков резко отличается от всех остальных стадий и получает название пренимфы (Иванов, 1965). Пренимфа неспособна к движениям и не может питаться; тело ее подрыто эмбриональной кутикулой, не имеющей сочленовных мембран. Нимфы пауков' довольно подвижны, но еще неспособны к самостоятельному питанию и к добыванию пищи. Нимфы во многом отличаются от взрослых пауков, так как у них недоразвиты глаза, ядовитые железы, паутинные органы, хелицеры и максиллы. Стадию пренимфы и нимфы пауки переживают в коконе. Пауки последующих преимагинальных стадий развития ведут самостоятельный образ жизни, активно питаются и отличаются от взрослых животных лишь недоразвитием половых органов. Имагинальный период развития — это период половозрелости. Обычно половозрелые пауки не линяют, но у Mygalomorphae линьки наблюдаются даже на имагинальной стадии развития (Buchli, 1960).

Линька пауков обычно протекает в две фазы. Вначале осуществляется отбрасывание щита головогруди и освобождение брюшка, и лишь затем происходит освобождение головогрудных придатков. Первая фаза линьки длится всего 30 минут, а вторая — несколько часов (Legendre, 1962). Общее число линек различно и зависит в первую очередь от размеров паука. Мелкие виды проделывают от 4 до 8 линек, а наиболее крупные — от 10 до 13. Самцы, как правило, имеют меньшее число преимагинальных возрастов и соответственно переживают меньше линек, чем самки.

Продолжительность развития пауков может колебаться от нескольких месяцев до нескольких лет. Особенно медленно развиваются крупные тропические виды пауков. Так, Aphonopelma hentzi требует для своего развития в зависимости от погодных условий от 8 до 13 лет. Взрослые самцы этого вида живут только 2—3 месяца, а взрослые самки — 10 лет и более (Baerg, 1963). Большинство видов европейской фауны успевает завершить весь цикл развития в течение летнего сезона. В лабораторных условиях при температуре 25° С днем и 15° С ночью развитие паука Zygiella x-notata CI. продолжается около 3 месяцев (Le Guelte, 1963). Однако в природе этот вид развивается в течение 6 месяцев, и, следовательно, является моновольтинным видом, дающим лишь одну генерацию в году. По типу моновольтинных видов развиваются также пауки-крестовики Araneus folium Achrk., A. ocellatus CI. (Бельтюкова, 1949), а также большинство других пауков умеренных широт. Поливольтинными видами, дающими 2—3 генерации в течение года, являются отдельные виды Linyphiidae и Micryphantidae (Wiehle, 1956, 1960b; Heydemann, 1960), а также Araneus displicatus Hentz (Araneidae), Philodromus rufus Walck., Ph. aureolus CI. (Thomisidae) и Paraphidippus marginatus Cby a. Bhp. из Salticidae (Dondale, 1961). Наконец, некоторые, главным образом южные по происхождению, виды пауков развиваются 2—3 года. Таковы Eresus niger Pet. (Norgaard, 1943a), Scytodes thoracica Latr. (Dabelow, 1958), Hyptiotes paradoxus С L, Koch (Potzsch, 1963) и крупная раса тарантула Lycosa singoriensis Laxm. (Мариковский, 1956).

Зимой развитие пауков умеренных широт обычно приостанавливается, наступает диапауза. Однако пауки-синантропы развиваются круглый год (Бельтюкова, 1946, а отдельные виды очень мелких пауков сем. Micryphantidae спариваются и откладывают яйца исключительно зимой (Tretzel, 1954; Wiehle, 1960b; Broen u. Moritz, 1963). Субтропические и тропические пауки-норники рода Nemesia имеют летнюю диапаузу, которую они переживают в наглухо запечатанной норе (Buchli, 1960, 1961).

Зимуют пауки на самых различных стадиях развития. У большинства пауковкрестовиков рода Araneus зимуют яйца, а у Agelena labyrinthica CI. и Zygiella x-notata CL — нимфы в коконе (Le Guelte, 1963; Potzsch, 1963). У Pardosa1 Trochosa и других Lycosidae зимовка происходит в лреимагинальной стадии и только у Alopecosa fabrilis CI. из того же семейства — в стадии имаго (Wiebes, 1960). В тех случаях, когда развитие продолжается в течение 2 лет, зимуют различные преимагинальные стадии, как у Trochosa ruricola De Geer (Hackman, 1957, 1959), яйца и неполовозрелые паучки, как у Araneus diadematus CI. (Wiehle, 1931a), или преимагинальные стадии и взрослые самки, как у Lycosa singoriensis Laxm, (Мариковский, 1956).

Экология (места обитания пауков). Места обитания пауков в природных условиях чрезвычайно разнообразны и включают в себя как пресные воды, так и самые различные наземные стации.

В пресных водах, преимущественно стоячих или полустоячих, обитает Argyroneta aquatiea CI. — единственный паук, который полностью приспособился к водному образу жизни. Этот паук дышит атмосферным кислородом, но постоянно живет под водой в специальном, наполненном воздухом паутинном колоколе, который прикрепляется к водным растениям. В таком колоколе осуществляется питание, спаривание к проходит все развитие паука (Crome, 1951).  

Многие Lycosidae и Pisauridae, обитающие по берегам рек, прудов и озер, прекрасно бегают по поверхностной пленке воды и даже могут входить под воду, свободно передвигаясь по дну. Среди подобных пресноводных пауков-амфибионтов наиболее известны Dolomedes fimbriatus CL, Pardosa riparia С, L. Koch, Pirata hygrophilus Thor., P. piraticus CI. Различные виды рода Arctosa также относятся к данной экологической группе и встречаются на влажном песке по берегам крупных стоячих водоемов или рек. Эти пауки, двигаясь по поверхности воды или по речному берегу, ориентируются по солнцу, определяя его положение по плоскости поляризации световых лучей (Papi, Serretti et Parrini, 1957; Tongiorgi, 1959, 1962; Papi et Tongiorgi, 1963).

Среди пауков также немало обитателей берегов океанов и морей. Часто такие пауки живут в зоне приливов и легко могут переносить продолжительное пребывание в морской воде без воздуха (Knulle, 1953; Wiehle, 1960a). В области литорали балтийского побережья ГДР аранеоценоз представлен 10—20 видами, причем доминирующим видом является Praestigia duffeyi из сем. Micryphantidae (Heydemann, I960). Большинство пауков относится индифферентно к содержанию солей в почве, но пауки литорали, даже если они изредка и встречаются вдали от морских берегов, являются типичными галофилами и предпочитают наиболее засоленные участки биотопа (Шеbisch, 1962). Так, например, ареал паука-галофила Pardosa entzi Chyz. характеризуется чрезвычайной разорванностью и в настоящее время этот вид встречается по берегам морей и вблизи континентальных солоноватых водоемов (Tongiorgi, 1964). Он обнаружен, с одной стороны, на средиземноморском побережье Франции, Италии и Югославии, на о. Родос (Греция), на Южном берегу Крыма (СССР), а с другой стороны — на солончаках в Казахстане (СССР) (номинотипический подвид) и вблизи некоторых соленых озер Монголии (подвид estinensis).

Своеобразная фауна пауков складывается на болотах и заболоченных лугах, где преобладающее значение получают амфибионтные Lycosidae (Pardosa, Pirata и др., а также пауки-тенетники сем. Tetragnathidae, являющиеся типичными гигрофилами. На влажных торфяных болотах доминируют различные Micryphantidae и Linyphiidae, многие из которых в своем распространении тесно связаны со сфагновыми мхами. Торфяные болота используются в качестве мест зимовки молодыми паучками семейств Thomisidae и Lycosidae (Kajak, 1959). По краям болот на листьях тростника (Phragmitis communis) в больших количествах встречается еще один паук-гигрофил Clubiona phragmitis С. L. Koch.

Наземные пауки, составляющие подавляющее большинство отряда, в зависимости от способа ловли добычи, условий микроклимата и других факторов живут во многих разнообразных биотопах.

Пауки, обитающие в почве, сравнительно немногочисленны; одни из них заселяют различные углубления, полости и норы грызунов (Latrodectus, Loxosceles, Palpimanus, Micaria, Sterrhochrotus), другие — строят самостоятельные норки (Lycosa, Eresus, Alopecosa, Atypus, Nemesia). Пауки — обитатели пор грызунов не являются специфическими нидиколами, а заползают в них в поисках пищи и убежища (Дубинин, 1946). Огромное число видов пауков встречается под камнями и па поверхности почвы. Наиболее характерны для этих биотопов Gnaphosidae (Zelotes, Gnaphosa ж другие роды), Lycosidae (Pardosa, Alopecosa), Thomisidae (Oxyptila, Xysticus), Dysderidae (Dysdera), некоторые Clubionidae и Agelenidae. На поверхности почвы часто встречаются также многие пауки-скакунчики (Salticidae), которые в период размножения забираются под камни, где их самки устраивают гнезда с коконами. В пустынях Средней Азии этих пауков часто можно видеть бегающими днем по раскаленной глинистой почве {Харитонов, 1948а).

Фауна лесной подстилки представлена многими видами из различных семейств. Обычно доминирующие виды лесной подстилки относятся к семействам Micryphantidae mi Linyphiidae; так, в лесах окрестностей Осло (Норвегия) доминируют Cenlromerus arcanus Pick., Robertus scoticus Jack., Asthenargus paganus Sim. (Palmgren, 1964). Однако зачастую здесь очень многочисленны также Gnaphosidae (Gnaphosa, Zelotes, Drassodes), мелкие Agelenidae (Cryphoeca, Hahnia), Lycosidae (Alopecosa, Pardosa, Trochosa) и некоторые Theridiidae. Общая численность пауков подстилки в среднем составляет от-50 до 150 экземпляров на 1 м2 (Schmidt, 1956), но сильно колеблется в зависимости от типа леса. Так, по данным В. Я. Шиперовича (1937, 1939), в Брянском лесном массиве на 1 м2 поверхности почвы приходится в сосново-дубовом лесу 31 паук, в сосняке-брусничнике — 70 пауков, а в сосновом лесу по болоту — 102 паука.

Травянистая растительность имеет свою обильную фауну пауков. Наиболее богато заселены пауками сложноцветные, зонтичные и лютиковые растения; сравнительно мало пауков на осоках и злаках. Только на цветках охотятся такие пауки, как Thomisus, Misumena, Synaema (Thomisidae). Менее прихотливы Xysticus, Tibellus из того же семейства, Oxyopidae и некоторые Salticidae, которые встречаются как на цветках, так и на листьях и стеблях растений. Виды родов Clubiona и Chiracanthium (Clubionidae) очень часто живут на травянистых растениях, скрываясь в скрученных из листьев и опутаппых паутиной убежищах; во время размножения в подобных гнездах попадаются самки с коконами. Наконец, Dictynidae используют листья растений как площадку для постройки ловчих сетей. Иногда обнаруживается, что пауки отдают определенное предпочтение отдельным видам травянистых растений. Так, например, очень мелкий белый паучок Theridula ovsjannikovi Charit., распространенный в степях, живет только на Aster villosum и, может быть, также на Artemisia и Veronica (Харитонов, 1950).

Посевы сельскохозяйственных культур имеют сравнительно бедную аранео- фауиу, так как однообразная растительность, не образующая сомкнутого покрова, малоблагоприятна для целого ряда видов (Ажеганова, 1951). На посевах злаков доминируют различные Thomisidae и в первую очередь Xysticus ulmi Harm; изредка здесь встречаются также Araneus adiantum Walck., Oxyopes lineatus Latr., 0. heterophthalmus Latr. и Hypsosinga sanguinea C. L. Koch. В посевах люцерны наиболее обычны Раchygnatha degeeriS\md. в Средней Европе (Geiler, 1963), Oxyopes lineatus Latr. и Xysticus sp. в СССР на севере Узбекистана (Яхонтов, 1955).

Аранеофауна древесных пород и кустарников исключительно богата и разнообразна. В лиственных лесах преобладают Araneidae и Salticidae, в смешанных лесах заметно возрастает значение Theridiidae, хотя роль Araneidae еще довольно велика, а в хвойных лесах резко увеличивается численность Lycosidae, Linyphiidae, Thomisidae (Hansell, 1962). Надо отметить также, что видовой состав пауков изменяется не только при переходе от хвойных лесов к лиственным, но и в зависимости от типа леса (Харитонов, 1953). Это объясняется специфической приуроченностью отдельных видов пауков к определенным деревьям. Pachygnatha clercki Sund., например, встречается почти исключительно на ольхе, a Zilla diodia Walck. — только на хвойных «(Tretzel, 1954). Hyptiotes paradoxus С. L. Koch (Uloboridae) тоже поселяется исключительно на хвойных, явно предпочитая ели (Reukaf, 1931).

Ряд видов пауков являются специфическими обитателями стволов деревьев; одни из них встречаются на коре (Drapetisca socialis Sund., Philodromus emarginatus Schr., Salticus cingulatus Pan.), другие — только под корой (Coriarachne depressa C. L. Koch, Araneus umbraticus CL). Представители небольшого австралийского подсемейства крибеллятных пауков Matachiinae (Dictynidae) живут в стволах деревьев — в ходах насекомых, грызущих древесину (Marples, 1962a). Поздней осенью и зимой под отставшей корой деревьев скопляется большое количество различных пауков, находящих здесь убежище и часто устраивающих паутинные гнезда. Таковы некоторые виды рода Clubiona, в частности С. corticalis Walck., С. pallidula CL и др.

Кроны деревьев имеют свою фауну пауков, которые в основном принадлежат к сем. Araneidae. Крупные пауки-крестовики рода Araneus раскидывают свои обширные сети между ветками деревьев; некоторые из них устраивают из листьев своеобразное убежище в стороне от ловчей сети (рис. 541). Более мелкие роды этого семейства (Cyclosa, Singa, Cercidia) часто тоже заселяют кроны. Кроме Araneidae для крон деревьев и для листвы кустарников очень характерно сем. Clubionidae, представители которого обитают в свернутых и скрепленных паутиной листьях. Кроме того, на листве и ветках деревьев охотятся за насекомыми пауки-бокоходы (Philodromus, Xysticus) и пауки-скакунчики (Heliophanus, Dendryphantes).

Совершенно своеобразная группа пауков встречается в гнездах муравьев ,и термитов. К обитанию в гнездах муравьев приспособились представители совершенно различных семейств: Thyreostenius biovatus из Micryphantidae (Donisthorpe, 1927; Wiehle, 1960b), Myrmeques attarum Roew. из Clubionidae (Wiehle, 1954), Bucranium sp. нз Thomisidae (Bristowe, 1939—1941) и Zodarium vlasovi Sytsch. из Zodariidae (Власов и Сычевская, 1937). С гнездами термитов связаны почти исключительно представители -сем. Oonopidae (Bristowe, 1939—1941; Benoit, 1964).

Многие пауки из различных семейств заселяют пещеры и гроты. В крымских лещерах, например, обнаружены Tegenaria taurica Charit. из Agelenidae, Meta bourneti Sim. и М. merianae Scop, из Araneidae, Leptyphantes knobarum Charit. из Linyphiidae, Pholcus phalangoides Fuess. из Pholcidae (Харитонов, 1947).

Почти все перечисленные виды пауков — это типичные ботриофилы, которые обитают исключительно в пещерах, и только P. phalangoides селится обычно в темных углах домов, в подвалах и погребах. Пещерный образ жизни ведет к исчезновению окраски покровов и недоразвитию глаз, что особенно хорошо заметно при сравнении открытоживущих и пещерных видов одного и того же рода. Так, темноокрашенные Porrhomma pygmaeum Blackw. (Linyphiidae) живут на почве и имеют нормально развитые, функционирующие глаза, а встречающиеся только в пещерах P. rosenhaueri L. Koch окрашены бледно и обладают сильно редуцированными глазами (Wiehle, 1956). Крайний случай редукции глаз наблюдается у Stalita taenaria Schiod., у которого атрофируются также зрительные нервы и оптические ганглии (Гааке, 1902).

Число известных видов пауков-синантропов достигает нескольких десятков. В домах и надворных постройках обитают некоторые представители сем. Theridiidae (Teutana castanea CL, T. triangulosa Walck.), все виды рода Pholcus и настоящие «долговые» пауки — Tegenaria domestica CL и Т. ferruginea Panz. (Agelenidae). В южных районах СССР фауна синантропных видов пауков обогащается главным образом за счетсем. Pholcidae (Artema transcaspica Spass., Ceratopholcus maculipes Spass., Holocnemus pluchei Scop.). К ним присоединяются Uroctea nadiae Spass. (Urocteidae), Filistata crosbyi Spass. (Filistatidae) и Scytodes strandi Spass. (Sicariidae). Различные Oonopidae часто поселяются в домах и живут между страницами книг, где они охотятся за различными мелкими насекомыми (кожеедами, коллемболами и др.).

Питание. Все пауки — хищники, причем почти всегда они питаются только живой добычей. Пойманная добыча переваривается с помощью изливаемого на нее пищеварительного сока, обладающего сильным протеолитическим действием. Затем паук всасывает полупереваренную разжиженную пищевую массу. Состав добычи чрезвычайно разнообразен и включает в себя как мелких позвоночных, так и самых различных беспозвоночных животных.

Позвоночные животные, впрочем, очень редко служат добычей пауков, в особенности в пределах европейской части СССР. Амфибионтные пауки Dolomedes fimbriatus CI., D. plantarius Cl. иногда истребляют головастиков и мальков рыб (Харитонов,. 1940; Schmidt, 1957), но более интересен в этом отношении Diapоntia oblongusC. L. Koch (Lycosidae) из Южной Америки, для которого мелкие рыбки служат, по-видимому,. основной добычей (Berg, 1883). В литературе также отмечены факты нападения громадных тропических Mygalomorphae (сем. Aviculariidae) на амфибий, рептилий, птиц и даже на мышевидных млекопитающих (Millot, 1943). Веллард (Vellard, 1936), например, в своей монографии приводит великолепную фотографию бразильского паука,, атакующего небольшую змею, а П. И. Мариковский (1956) описывает случай использования в пищу тарантулом (Lycosa singoriensis Laxm.) молодой ящерицы.

Подавляющее большинство пауков питается беспозвоночными животными, главным образом насекомыми. Набор видов насекомых, которые используются в пищу теми или другими пауками, зависит в первую очередь от способа добычи пищи (стр. 25). Так, среди жертв пауков-кругопрядов (сем. Araneidae), которые ловят насекомых с помощью крупных колесовидных сетей, 25.7% составляют Diptera, 18.4% — Trichoptera, 11.2% — Neuroptera, 10.5% — Hymenoptera и 9.9% — Lepidoptera (Turnbull, 1956). По данным П. Воронцовского (1931), Argiope lobata Pall, из этой же группы пауков является активным истребителем саранчовых. В питании других пауков-тенетников основное значение также имеют Diptera и Hymenoptera и в меньшей степени — некоторые Hemiptera и Homoptera. Несколько иной состав добычи у паука Agelena naevia Bosc. из Северной Америки, который подобно нашему A. labyrinthica Cl. строит воронковидную сеть в низкой траве, непосредственно над поверхностью почвы. По наблюдениям Бильзинга (Bilsing, 1920), в пище этого паука 55% составляют Orthopterar 12% — Hymenoptera (муравьи), 9% — Auchenorhyncha и только 8% — Diptera. Мелкие пауки лесной подстилки и верхнего слоя почвы питаются в основном ногохвостками (Collembola); особенно часто представители этого отряда используются в пищу молодыми паучками сем. Micryphantidae (Bristowe, 1939—1941; Wiehle, 1960b). Отряд, Coleoptera составляет обычную добычу пауков-норников — тарантула Lycosa singoriensis Laxm. (Мариковский, 1956) и Eresus niger Pet. (Norgaard, 1943a). В основном на жуков охотится также паук Coelotes terrestris Wid. (Agelenidae), изготавливающий трубчатую сеть (Tretzel, 1961a). Обычно пауки нападают только на взрослых насекомых и значительно реже питаются личинками. Добыча Linyphia triangularis CL, например, на 90% состоит из взрослых насекомых и лишь на 10% — из личинок (Turnbull, 1960). Гусеницы особенно часто отвергаются пауками и лишь в исключительных случаях принимаются ими. Многие пауки также отказываются поедать жуков-нарывников, «божьих коровок», клопов (за исключением Miridae), жалоносных перепончатокрылых (за исключением муравьев), пилильщиков и целый ряд других насекомых (Bilsing, 1920; Bristowe, 1939—1941; Мариковский, 1956; Тищенко, 1961).

Нередко пауки нападают кроме насекомых и на других наземных или водных беспозвоночных. Основную добычу паука-серебрянки (Argyroneta aquatica Cl.) составляют водяные ослики (Asellus aquaticus), но иногда он уничтожает и мелких моллюсков (Poujade, 1888; Кудринская, 1955). Наземные ракообразные (класс Isopoda) используются в пищу представителями рода Latrodectus (L. mactans Fabr. — Exline a. Hatch, 1934; L. pallidus pavlovskyi Charit. — Уточкин, 1956) и средиземноморским пауком Uroctea durandi Walck. (Crome, 1957). Пауки могут питаться также многоножками и различными паукообразными: сенокосцами и клещами (Bristowe, 1939—1941), фалангами и скорпионами (Мариковский, 1956) или другими пауками (Bilsing, 1920; Bristowe, 1939—1941; Tretzel, 1961a, и др.). Очень распространен среди пауков каннибализм — поедание особей своего вида.

Специализация на строго определенной пище (монофагия) наблюдается крайне редко и свойственна паукам, питающимся муравьями или другими пауками. Так, Dipoena tristis Hahn и Theridium riparium Black, из Theridiidae нападают только на муравьев и никогда не трогают других насекомых (Wiehle, 1937; Vite, 1953; Kirchner,. 1964). Виды рода Zodarium также являются типичными мирмекофагами (Simon, 1914; Власов и Сычевская, 1937; Wiehle, 1954). Пауки двух неродственных семейств (Mimetidae и Archaeidae) целиком специализировались на питании другими пауками и всегда отказываются от всякой иной добычи (Wiehle, 1953; Legendre, 1961; Czajka, 1963). Олигофагия представляет довольно обычное явление у пауков; примером олигофагии может служить уже отмеченное выше питание пауков-норников, которые предпочитают охотиться на различных жуков, но при случае не отказываются и от другой добычи. Наконец, очень многие пауки нападают практически на любое животное, которое могут осилить. В качестве иллюстрации можно привести состав пищи Uroctea durandi Walck. (Grome, 1957). Этот паук одинаково охотно схватывал и высасывал личинок и жуков мучного хрущака (Tenebrio), небольших жужелиц (Pterostichus, Harpalus), жуков-дровосеков (Leptura, Acanthocinus), мух (Muscay Fahnia, Calliphora), прямокрылых (Stenobothrus, Tettigonia), чешуйниц (Lepisma), мокриц (Oniscus, Porcellio) и молодых многоножек (Schizophyllum).

Все пауки охотно пьют воду. При наличии воды они в состоянии голодать очень долго, обычно в течение нескольких месяцев. Так, например, установлено, что самки Steatoda bipunctata L. могут 1.5 года прожить без пищи (Comstock, 1912).  


 
Определитель пауков
   1. Общая характеристика отряда пауков (Aranei)
   1.1 Морфология пауков
   1.2 Биология пауков
   1.3 Способы добычи пищи
   1.4 Враги пауков
   1.5 Практическое значение пауков
   1.6 Методы сбора пауков и хранение коллекционного материала
   

   2. Семейство Atipidae
   2.1 Семейство Oecobiidae
   2.2 Семейство Eresidae
   2.3 Семейство Zoropsidae 
   2.4 Семейство Eresidae
   2.5 Семейство Zoropsidae

   3. Семейство Filistatidae  
   3.1 Семейство Amaurobiidae
   3.2 Семейство Dictinidae
   3.3 Семейство Uloboridae
   3.4 Семейство Mimetidae

   4. Семейство Pholcidae
   4.1 Семейство SICARIIDAE
   4.2 Семейство DYSDERIDAE
   4.3 Семейство OONOPIDAE 
   4.4 Семейство Salticidae
   

   5. Семейство Gnaphosidae
   5.1 Семейство Anyphaenidae
   5.2 Семейство SPARASSIDAE
   5.3 Семейство THOMISIDAE

   6. Семейство Clubionidae
   6.1 Семейство Theridiidae
   6.2 Семейство Oxyopidae
   6.3 Семейство ZODARIIDAE
   6.4 Семейство AGELENIDAE
   6.5 Семейство Lycosidae — пауки-волки

   7 Семейство Pisauridae
   7.1 Семейство ARANEIDAE
   7.2 Семейство Tetragnathidae
   7.3 Семейство Theridiosomatidae
   7.4 Семейство NESTICIDAE
   7.5 Семейство LINYPHIIDAE
   7.6 Семейство Micryphantidae

   8. Семейство Micryphantidae (Erigonidae)
   8.1. Род Minicia Thor., 1875
   8.2. Род Cornicularia Menge, 1869
   8.3. Род Erigonella F. Dahl, 1901
 

Меню разделов:
Аквариумистика
Биология
Вирусология
История
Материаловедение
Менеджмент
Радиоэлектроника
Фармация
Физика


Фокин Иван.

Презентация программно-технического устройства для управления работы оборудования.

Подробнее тут...

 

© Сайт защищён авторскими правами.

E-mail: portal.inform@gmail.com

 

Рейтинг@Mail.ru